|
ИНТЕРЕСНЫЙ СЛУЧАЙ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ (К вопросу об унаследовании приобретённых признаков)
Опу6ликовано в «Вестнике общественной ветеринарии", № 13—14, 1912 г. Вопрос о передаче по наследству приобретённых в течение жизни признаков является до сих нор спорным. Если для зоотехников и практиков-животноводов этот вопрос считается решённым в положительном смысле на основания их опыта и наблюдений, то для многих биологов даже положительные результаты научно поставленного эксперимента но всегда являются доказательными и убедительными для призна-ния возможности такой передачи. Л а м а р к, Д а р в и н, Г е к к е л ь, Н е г е л и и многие другие натуралисты признавали передачу по наследству приобретённых признаков; Л а м а р к и Д а р в и н на передаче по наследству приобретённых признаков троили свои теории эволюции организмов. Теории наследственности Д а р в и н а, Н е г е л и и др. легко объясняли такую передачу. Вопрос об унаследовании приобретённых признаков стал спорным со времени опубликования работ Августа В е й с м а н а. этот натуралист создал новую теорию наследственности, по которой носительницей наследственных качеств родителей является так называемая «зародышевая плазма» (Keimplasma) половых клеток. При оплодотворении свойства отца, выраженные в зародышевой плазме сперматозоида, смешиваются со свойствами матери, выраженными в зародышевой плазме женского яйца. Сле-довательно, в оплодотворённом яйце находятся вместе качества отца и качества матери. Из такого оплодотворённого яйца начинает развиваться зародыш, причём половина смешанной зародышевой плазмы идёт на образование нового организма, а другая половина поступает в половые железы этого организма, откуда и переходнт далее в половые клетки его. Этим объясняется непрерывность наследственных качеств. Следовательно, В е й с м а н считает наследственность функцией только половых клеток. Все остальные клетки организма не принимают в этом явлении никакого участия. Так как новое приобретенное качество есть результат какого-либо внешнего влияния или раздражения на те или другие органы или результат упражнения того или другого органа, то это новое качество п не наследственно, так как при образовании его изменения коснулись тех клеток, которые никакого участия в наследственности не принимают. Так, например, под влиянием упражнения с молодого возраста мы получаем, допустим, лошадь с более объёмистым сердцем,. чем у её родителей, следовательно, мы получим новое качество, пли новоприобретенный признак, но этот признак с точки зрения Вейсмана но наследству не передаётся, так как упражнение производило влияние на мускулатуру, лёгкие и сердце, а не на половые клетки, которые только и являются носителями наследственных признаков. Только впоследствии под влиянием целого ряда возражений и приводимых фактов Вепсман пошёл на некоторые уступки и стал допускать возможность унаследования приобретённых признаков, если они явились результатом воздействия таких причин, которые повлияли не только на клетки тех или других органов, но также на клетки половых желез. Несомненно, что зародышевая плазма половых клеток должна быть в значительной мере защищена от видимых влияний, так как в противном случае не было бы константности (постоянства) видов, существующей часто в течение огромного периода времени. Но совершенно немыслимо в настоящее время отрицать возможность влияния внешних раздражений пли каких-либо других причин на зародышевую плазму непосредственно или посредственно через другие клетки организма, так как теперь накопились в достаточном количестве экспериментальные исследования,. которые с несомненностью убеждают в этом. О возможности влияния клеток организма (сомы) на половые клетки, т. е., следовательно, на зародышевую плазму (кеймплазму), с убедительностью говорят замечательные опыты Г ю т р и (Gutrie). Этот исследователь производил опыты над двумя породами кур, одной белой по окраске, другой —чёрной. Продолжительным разведением он установил, что эти породы и отношении окраски чисты, т. е. от белых всегда получалось потомство белое, от чёрных — чёрное. После этого Г ю т р и проделал любопытную операцию: он у совсем молодых курочек произвёл обменное перемещение яичников, т. е. от чёрных перенес к белым от белых к чёрным. По наступлении половой зрелости чёрная курица с «белым» яичником была оплодотворена белым пету-хом. Так как в «белом» яичнике заложена зародышевая плазма. белых родителей и половые клетки (яйца) этих яичников оплодотворены «белыми» сперматозоидами, то естественно ожидать, что весь приплод получится белый, но на самом деле оказалось, что только часть цыплят была действительно белыми, а другая значительная часть имела в большем или меньшем количестве чёрные пятна. Подобный же результат получился, когда белая курица с «чёрными» яичником была оплодотворена черным петухом. Значительная часть цыплят получилась с белыми пятнами. Следовательно, во время роста яичников и созревания половых клеток на них производили влияние клетки тела хозяина и вызвали соответствующее изменение в свойствах зародышевой плазмы. Интересны также опыты Ш т а н д ф у с а и Ф и ш е р а о влиянии холода на куколок бабочек. Из куколок, которые подвергаются действию на них сильного холода, выходят бабочки, отличающиеся более тёмной окраской, отсутствием яркоокрашен-ных пятен и т. д. Эта вызванная холодом ненормальная окраска передаётся по наследству на часть потомства. Подобные же опыты производил Т о у э р над картофельным жучком (Leptinotarsa decemlincata). Этот исследователь показал, что воздействуя на жучков теплотой, холодом, сухостью, влажностью и пр.. можно вызвать изменение в величине и окраске их. Если T o y э р этими факторами действовал на куколок, то получал изменённых жуков, но эти жуки своих изменённых свойств не передавали по наследству; если же он этими факторами действовал на взрослых жуков, то хотя они сами оставались неизменными, но зато давали изменённое потомство, сходное с теми жуками,которые получались из куколок, подвергнутых влиянию вышеуказанных факторов. Такое различное отношение куколок и жуков к действующим на них факторам возможно объяснить тем, что у жуков половые продукты развиваются и созревают только у совершенно закончивших развитие форм. Отсюда понятно, что только у взрослых, вполне сформировавшихся жуков различные факторы могли вы-звать изменение в зародышевой плазме и повлиять на изменение свойств потомства. В описанных до сих пор опытах трактовалось о влияниях, которые воздействовали прямо как на клетки всего организма {соматическую плазму), так и на зародышевую плазму (кейм-плазму) половых желез. Р а с с м о т р и м теперь опыты, в которых внешние факторы оказывали влияние только на клетки тела (соматическую плазму), не оказывая, повидимому, влияния на зародышевую плазму. К этой категории относятся опыты К а м м е р е р а с огненной саламандрой (Salamandra maculosa), которая в зависимости от содержания её на жёлтой или чёрной почве приобретала окраску, в которой то преобладал жёлтый цвет, то чёрный. Эти прижизненные изменения окраски передавались также и потомству, В этих опытах трудно допустить какое-либо влияние цвета почвы непосредственно на зародышевую плазму половых желез. Интересны также и другие опыты К а м м е р е р а с саламандрами. Известно, что Salamandra maculosa при нормальных условиях производит жабернодышащих личинок (иногда более 50 штук одновременно), которые или ещё в материнском организме разрывают оболочки яиц, или это происходит тотчас по отложении яиц. Эти личинки живут многие месяцы в воде, постепенно превращаясь из жабернодышащих в лёгочно дышащих. Другая, так называемая альпийская, саламандра приносит только двух детей за один раз, но зато уже вполне сформировавшихся, дышащих лёгкими. Эти детёныши развиваются в матери, питаясь желточной кашкой, образующейся вследствие гибели многочисленных остальных яиц. Такая разница в деторождении очень целесообразна, так как в области распространения альпийской саламандры не существует таких вод, где бы личинки могли продолжительно развиваться. Каммерер сделал опыт: Salamandr'y maculosa поместил в сухое помещение, а альпийскую в водяной бассейн. Альпийская саламандравводе начала производить большое количество личинок жабернодышащих, тогда как S. mаculosa всё более и более удлиняла период беременности и, наконец, родила только несколько, но вполне сформировавшихся лёгочнодышащих саламандр. Эти ненормальные для каждой из саламандр особенности они передавали по наследству и детям. Не менее замечательны наследственные изменения, которые Каммерер получил у одного вида жабы (Alytes obstetricans). Эти ;каоы нормально совокупляются на суше, причём самец вытягивает из клоаки самки яичную нить (Eierschnur), наматывает её вокруг своей задней ноги и тянет до тех пор, пока эта нить не оторвётся. После этого самец отправляется в воду, где из яиц вылупливаются личинки. Но если этих жаб содержать при высокой температуре 25—30° Ц, то они переходят жить в воду, где совокупляются и там же производят потомство. Так как яичная нить (клёк) размокает и не может оставаться прикреплённой к ляжке самца, то яйца выпускаются прямо в воду. Это вновь приобретенное свойство передаётся по наследству потомству, которое даже при нормальной температуре всё же по своему желанию отправ-ляется в воду для совокупления и кладки яиц. О с т а н о в и м с я также на замечательных опытах Б р о у н - С е к а р а. Опыты производились над морскими свинками. Б р о у н - С е к а р повреждением спинного мозга или перерезкой седалищного нерва (nervus ischiaticus) у морских свинок вызывал на несколько недель пли месяцев эпилептические явления, заключавшиеся в конвульсиях и потере сознания. Детёныши таких родителей тоже страдали эпилепсией или обнаруживали какие-либо её признаки в той части тела, которая была поражена у родителей. Разрезыванием шейного симпатического нерва Б р о у н - С е к а р вызывал изменение в форме уха, причём подобные же изменения наблюдал и у детей. Далее, разрезанием шейного симпатического нерва с удалением верхнего шейного ганглия исследователь получал у оперированных животных частичное закрытие век глаз, причём такое же закрытие наблюдалось и у детей этих животных. При повреждении определенного места на c o r p u s r e s t i f o r m e мозга у животных наблюдается выпячивание глазного яблока. Потомство таких родителей имеет такое же ненормальное выпячивание. Повреждение corpus restiforme вызывает также-сухую гангрену а гематому уха. Эта болезнь появляется через несколько недель после операции. У потомства этих животных болезненное состояние ушей также появляется в разное время их жпзнн. Б р о у н - С е к а р наблюдал, что после перерезки седалищного нерва конечность теряет чувствительность, и морские свинки в таких случаях иногда отъедают два или три из своих задних пальцев. У потомков этих животных он иногда находил отсутствие задних пальцев или недостачу одного или нескольких пальцев. Такая передача по наследству детям наблюдалась лишь в одном или двух процентах всех случаев. При разрезывании седалищного нерва наблюдается болезненное состояние кожи и шерсти на шее п лице животныхг причем и это, по Б р о у н - С е к а р у, передаётся по наследству. Все эти опыты Броун-Секара были повторены О б е р ш т е й н ер о м, В е с т ф а л е м и Р о м е н с о м, причём полученные ими результаты в общем подтверждают результаты Б р о у н -С е к а р а. К этой же категории относятся произведённые недавно опыты Ш а р р е н а, Д е л а м а р а и М у с с ю. У беременных кро ликов и морских свинок были повреждены печень или почки, отчего эти органы стали больными. У потомков также встречались недостатки в соответствующих органах. Критики теории унаследования приобретенных признаков всегда останавливаются на следующих наблюдениях: существуют породы овец (мериносы) и собак (доги), у которых уже в течение долгого времени обрубают хвосты (мериносы) или обрезают (укорачивают) уши (доги и др.); между тем никогда не наблюдали, чтобы родились ягнята с укороченными хвостами или щенята с укороченными ушами. В е й с м а н производил опыты над мышами, отрезывая хвосты у них у четырёх поколений. Из 901 мыши, родившейся за это время, ни у одной не было короткого или укороченного хвоста. Указывается также на то,что ноги китаянок, принадлежащих к высшему классу, в течение многих поколений сдавливаются так сильно, что изменяют свою форму; тем не менее эта изменённая форма по наследству не передаётся. К этой же категории явлений относят ненаследственность изменений формы черепов под влиянием сдавливания у некоторых диких племён людей. В таких общих ссылках много остаётся непроверенного. Так, например, никто не задавался целью изучить точно, в каких пределах варьирует длина хвоста у ягнят мериносов; быть может, при более тщательном изучении окажется, что известный процент ягнят родится и с более короткими хвостами. По крайней мере, по отношению к укорачиванию ушей у собак и отрубанию хвостов у них же нередко приходится слышать от любителей-собаководов, что в помёте от родителей с укороченными ушами или хвостами нередко можно наблюдать детёнышей с ясно заметными укороченными ушами или хвостами. Я думаю, что в вопрос об изменённых ногах китаянок или черепах у диких племён также не подвергался точному изучению а наблюдению. Н у с с б а у м, разбирая вопрос о непередаче но наследству укороченных хвостов и ушей, говорит, что нельзя такой передачи и ожидать, так как, если бы укорачивание хвостов или ушей у взрослых животных оказало бы влияние на нх половые железы и вызвало бы изменение в этом направлении в половых клетках, то молодые зародыши скоро регенерировали бы его недостающие части. Но такое утверждение Н у с с б а у м а о возможности регенерации остаётся недоказанным, а если она и возможна, то остается всё же под вопросом, всегда ли эта регенерация происходит. Уже приведённых выше опытов достаточно, чтобы убедиться в существовании передачи приобретённых признаков по наследству. Правда, что сомнение в такой передаче существует только у биологов, но не у животноводов, так как последние в существовании наследственности приобретённых признаков убеждаются па каждом шагу своей деятельности. Профессор Е. А. Б о г д а н о в по этому поводу говорит: «Вообще скотовод тем менее может отрицать передачу по наследству благоприобретённых признаков, что на ней-то основывается часто значительная часть прогресса в скотоводстве, и без неё Функциональная гимнастика не имела бы и сотой доли того значения, которое она в действительности имеет». Профессор Н. И. К а л у г и н в числе многих других доказательств за передачу приобретенных признаков по наследству указывает также, что «высокая продуктивность молочных пород есть тоже результат закрепления по наследству особенности, вызванной искусственно человеком». «Точно так же герд-буки констатируют наследственную способность к отложению мяса и жира у мясных английских пород. крупного рогатого скота и овец». Между тем скороспелость, способность давать большое количество мяса привиты этим породам человеком; следовательно, эти качества благоприобретены. Быстрота скакунов и рысаков, всё прогрессирующая на протяжении времени существования этих пород, как результат главным образом тренировки, не есть ли лучшее доказательство передачи приобретённых признаков? Можно много ещё соображений приводить в пользу унаследования приобретённых признаков, но я остановлюсь только на рассмотрении тех интересных и убедительных на мой взгляд фактов, которые приводит в своём курсе коневодства профессор П. Н. К у л е ш о в. Он указывает, что профессор А к с в Англии, исследовавший более пяти тысяч" больных лошадей, пришёл к заключению, что целый ряд болезнен передаётся по наследству. Так, накостники берцовой и грифельной кости были наследственны в 30,25 % ко всему числу наблюдённых больных лошадей, запал и одышка —20,5%, шпат — 13%, накостники на других костях — 12,75%, болезни ладьевидной кости — 6%, курба, или заячий шпат, — 3%, костяные кольца — 2,5%, наливы — 1%. Между тем все это — болезни такого рода, которые являются результатом или чрезмерной работы (часто тренировки) или ушибов, как, например, накостники. Мне-лично приходилось наблюдать в заводах жеребят, едва достигших возраста 6—8 месяцев, у которых уже обнаруживались накостники часто на тех же самых местах, на каких они существуют у родителей. Все эти болезни были благоприобретены или родителями исследованных особей пли более отдалёнными их предками. Итак, целый ряд экспериментальных исследований натуралистов и наблюдений зоотехников и практиков-животноводов-приводит к убеждению, что приобретённые признаки передаются по наследству, причём не только в том случае, когда внешние воздействия, обусловливающие собой появление нового признака, действуют одновременно на клетки тела (сому) и на клетки половых желез (зародышевую плазму), но и в том случае, когда влияние этих воздействий распространяется только на клетки тела. Если мы признаем такое положение, то правильно ли будет безусловное отрицание унаследования травматических признаков в виде укороченных хвостов у овец и укороченных хвостов и ушей у собак? Думаю, что полное отрицание такой возможности лишено оснований. Если опыты Вейсмана над мышами и поверхностные наблюдения других авторов над мериносами и собаками дают основание отрицать такую передачу, то, с другой стороны. заявление некоторых собаководов и охотников о наблюдённых ими случаях передачи по наследству укороченных хвостов и ушей дают основание если не прямо принять на веру их заявление, то, во всяком случае, проверить их и по возможности собрать факты. подтверждающие возможность такой наследственности. В «Jahrbuch für wissenschaftliche und praktische Tierzucht» (1911 г.) приводится ряд писем любителей и специалистов собаководов по поводу короткохвостых собак. Так R u d o l f L ö n s, редактор журнала «Foxteriers», говорит, что короткохвостые собаки часто попадаются в приплоде у пород, у которых всегда в продолжение долгого времени отрезываются хвосты. К. Н i l b r i g ссылается на авторитет W a l d e y e r 'a, который считает безусловно возможным получить наследственно бесхвостых собак, если в течение ряда генераций отрезывать у собак хвосты. Такое заявление W а l d е у е r 'а косвенно подтверждается письмом С. K o c h 'а, редактора немецкой «Jäger Zeitung», который говорит, что у немецких бесхвостых собак «Schipperke» иногда в помёте попадаются хвостатые или с остатками хвоста щенята (атавизм). Все вышеприведённые обстоятельства дают мне право опубликовать наблюдаемый мною случай передачи по наследству укороченного хвоста. У студента университета А. В. Грубе (в Харькове, по Васильевскому пер., в д. №6) имеются две собачки. Самец 7 лет, неопределённая помесь, весом 29,2 фунта, темноволчьей масти, с коротким ясно обрубленным хвостом. При исследовании заметна рубцевая ткань, хвост не суживается постепенно, а оканчивается толстым концом. Длина остатка хвоста равна 10 см. Самка 6 лет, тоже неопределённой породы, светлорыжей масти, весом 15,6 фунта, с длинным постепенно суживающимся хвостом. Длина хвоста 18 см. По утверждению студента А. В. Грубе, а также дворника и прочей домашней прислуги, собаки эти очень дружны, постоянно находятся вместе и во время течки самка спаривалась только с данным самцом; кроме того, к этому были приняты меры, так как собак держали в этот период взаперти. У самки родились два щенка: один с длинным хвостом, другой с коротким. В момент наблюдения щенята были в возрасте 2 1/2 месяцев. Один из щенков —самка, весом 5 1/2 фунтов, масти волчьей. с длинным хвостом. Длина хвоста, постепенно суживающегося к концу, равна 12 см. Другой щенок—самец, меньше по росту, весом 4 фунта, масти промежуточной между отцовской и материнской, с коротким постепенно суживающимся хвостом, длиною 4 см. Расспросы относительно предыдущих щенят не дали никаких результатов, так как собаки эти под наблюдением студента находятся только год и при нём щенята появились впервые; предыдущие же владельцы собак совершенно ими не интересовались, щенят вскоре после рождения выбрасывали и каких-либо сведений о длине хвоста у щенят дать совершенно не могут.Конечно, относительно этого случая возможно возражение: ввиду того, что эти собаки неизвестного метисного происхождения, то, может быть, здесь мы имеем проявление просто атавизма, а песхвостость отца — только случайное совпадение. Возможно, что это случайное совпадение; но на основании всего вышеприведенного нельзя отрицать в этом случае и действительное унаследование приобретённого укороченного хвоста.
Гребень Л. К. - Борьба М. Ф. Иванова с формальными генетиками (вейсманистами-морганистами)
|
|
|